Iluminancia

Communications Biology volumen 6, Número de artículo: 585 (2023) Citar este artículo

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Investigamos experimentalmente el papel de la iluminación en la dinámica colectiva de un banco grande (ca. 50 individuos) de Hemigrammus rhodostomus. La estructura del grupo, definida mediante dos parámetros de orden, se cuantifica mientras se altera progresivamente el rango visual de los peces a través de ciclos controlados de intensidad de luz ambiental. Mostramos que, a bajos niveles de luz, los individuos dentro del grupo son incapaces de formar un grupo cohesivo, mientras que a mayor iluminancia, el grado de alineación de la escuela se correlaciona con la intensidad de la luz. Al aumentar la iluminancia, la estructura de la escuela se caracteriza sucesivamente por un estado polarizado seguido de una configuración rotacional muy regular y estable (fresado). Nuestro estudio muestra que la visión es necesaria para lograr un movimiento colectivo cohesivo para los cardúmenes de peces que nadan libremente, mientras que la detección de la línea lateral de corto alcance es insuficiente en esta situación. Por lo tanto, el presente experimento proporciona nuevos conocimientos sobre los mecanismos de interacción que gobiernan la aparición y la intensidad del movimiento colectivo en los sistemas biológicos.

El comportamiento colectivo durante la locomoción es un fenómeno fascinante que se observa en muchos sistemas vivos, desde colonias bacterianas1,2 hasta multitudes humanas3,4 y murmullos de estorninos5,6. Estos movimientos se caracterizan por movimientos sincronizados en grandes escalas de tiempo y espacio7, que surgen de interacciones locales de corto alcance entre vecinos más cercanos8.

Los peces son un ejemplo típico de esta autoorganización, con una tendencia natural a formar grupos ordenados, conocidos como enjambres o cardúmenes9. Más del 50% de las especies de peces exhiben un comportamiento de escolarización10, lo que confiere beneficios como protección contra depredadores11, mejor alimentación12 y reducción del costo de locomoción para el grupo13,14.

Desde un punto de vista práctico, la escolarización implica, para cada individuo del grupo, un conocimiento tanto de la posición en el espacio como de la cinemática de los vecinos cercanos15,16. Para obtener esta información, los peces dependen de la visión, la detección de perturbaciones hidrodinámicas y las señales quimioolfatorias17,18. El papel de cada uno de estos sentidos no está claramente dilucidado en la actualidad19, pero en general se acepta que la visión y la detección hidrodinámica son los más predominantes20,21.

Para detectar las perturbaciones hidrodinámicas, los peces utilizan su sistema de líneas laterales22. Se ha sugerido que esta capacidad es un factor en la formación de cardúmenes de peces23. Es posible perjudicar el funcionamiento de la línea lateral de los peces, resultando en un comportamiento de escolarización modificado23,24,25. Sin embargo, este tipo de procedimiento invasivo puede alterar el comportamiento de los peces de forma inesperada.

Otra forma de cuantificar los principales mecanismos sensoriales para la interacción de la natación es evaluar el papel de la visión. Por ejemplo, el nivel de luz ambiental puede modificar la respuesta colectiva de los cardúmenes de peces en diferentes situaciones26,27. Recientemente, McKee et al.28 compararon el papel de la línea lateral y la visión en la formación de bancos de peces. Ellos sugirieron, basados ​​en experimentos con 5 peces, que aunque tanto la línea lateral como la visión están involucradas en la interacción entre individuos, la visión debería ser suficiente para la educación.

Estudios previos20,29 también abordaron el problema de la visión con cardúmenes más grandes (20–30 peces) y demostraron que los peces que usaban cubiertas opacas para los ojos podían mantener el movimiento colectivo, usando solo su sistema de línea lateral. Sin embargo, en estos experimentos, solo un pez fue cegado y colocado de nuevo en un cardumen normal, lo que limita las conclusiones en términos de movimiento colectivo.

Se ha encontrado que los peces reducen o suprimen por completo el comportamiento de formación de cardúmenes por debajo de un cierto umbral de luz, que puede variar entre especies30,31. Sin embargo, estos experimentos se realizaron en 4 a 6 peces y, por lo tanto, no brindan evidencia de comportamientos específicos que pueden ocurrir al aumentar el número de individuos en la escuela. Además, se abordó la cuestión en términos de un límite abrupto entre un estado cohesivo y no cohesivo, sin considerar el efecto de un aumento del nivel de luz en un amplio rango una vez superados estos umbrales.

En este trabajo, vamos más allá al abordar el papel de la visión en la formación de grandes grupos de peces, alterando la visión de todos los individuos a la vez. Para ello, elegimos trabajar con una especie de pez altamente cohesivo, Hemigrammus rhodostomus, nadando libremente en un tanque de agua grande y poco profundo. La información visual disponible se altera gradualmente modificando la iluminación a lo largo del tiempo, con dos ciclos de rampas crecientes y luego decrecientes. Además de cuantificar el papel de la visión, nuestro estudio nos permite evaluar el papel de la línea lateral de forma no invasiva (típicamente, la respuesta de los peces en un experimento sin luz informa sobre sus capacidades de detección hidrodinámica). Además, la naturaleza progresiva de la variación de la luz permite su uso para resolver completamente la transición de movimiento no cohesivo a movimiento cohesivo. A diferencia de estudios previos similares, trabajamos en escuelas compuestas por un gran número de individuos (alrededor de 50), lo que permitió un análisis estadístico robusto de los parámetros de comportamiento colectivo.

La evolución de los parámetros que caracterizan la cohesión del grupo muestra claramente que el grupo de peces no puede organizarse colectivamente hasta que la intensidad de la luz es suficiente para que los peces se vean entre sí. Esta conclusión está respaldada por una descripción completa de la transición de dinámicas grupales desordenadas a ordenadas en función de las capacidades visuales individuales.

Nuestro aparato experimental permite que grupos de alrededor de N = 50 peces naden libremente en un tanque ancho mientras controlan la iluminancia E de su entorno (Fig. 1). Durante una hora, la iluminación ambiental se modifica con el tiempo en un amplio rango (de 0 lux a \({E}_{\max }\) = 900 lux). El nivel de luz se aumenta gradualmente y luego se reduce durante un período de 15 min en un patrón repetido (dos secuencias arriba-abajo, vea la línea discontinua en la Fig. 3).

Grupos de peces de alrededor de 50 individuos nadan libremente en un tanque grande y poco profundo, mientras que la iluminación ambiental se modifica continuamente con el tiempo, utilizando un proyector de video. Todo el sistema está retroiluminado mediante un panel LED infrarrojo hecho a medida, y los movimientos de los peces se registran con una cámara suspendida que filma solo el IR a 5 fotogramas por segundo (la luz visible se filtra para evitar que sus variaciones alteren las condiciones de iluminación). de los vídeos).

Los peces se registran utilizando una cámara superior, de la que se extraen trayectorias bidimensionales con FastTrack, un software de seguimiento de código abierto32 (Fig. 2). Para cuantificar la relación entre la organización del banco de peces y el nivel de iluminación, calculamos dos cantidades físicas que caracterizan el nivel de orden y cohesión dentro del grupo, en términos de alineación y rotación. La alineación (polarización \({{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\)) y rotación (fresado \({{{{{{\mathcal{M}}}}} }}}\)) los parámetros de pedido se definen de la siguiente manera15:

donde vi (resp. ri) es el vector de velocidad instantánea (resp. la posición con respecto al centro de masa instantáneo del cardumen del i-ésimo pez) (Fig. 2). 〈⋅〉 indica el operador de promedio de todos los peces del banco. Estos parámetros varían de 0 a 1 y cuantifican cuánto están alineados los individuos dentro de la escuela a lo largo de la misma dirección (\({{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\)) o rotando alrededor del centro de masa del grupo (\({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\)). Usamos una expresión ligeramente modificada de \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) para descartar los casos en los que los peces se distribuyen por toda el área del tanque y nadan a lo largo de los bordes, artificialmente produciendo valores altos del parámetro de molienda \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\), incluso cuando el grupo no es cohesivo y no se observa ningún movimiento de molienda colectivo en la realidad. \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) se define de tal manera que solo consideramos las contribuciones de los peces cuya distancia al centro de masa ∥ri∥ es menor que un valor umbral L, elegido para ser la mitad de la longitud corta del tanque (L = 50 cm).

El movimiento del grupo se captura a 5 fps con una cámara de alta resolución. A partir de los videos, reconstruimos las trayectorias individuales de cada animal (posición 2D y velocidad en cada paso de tiempo). Ampliación: 5 posiciones anteriores (período de 1 s, puntos grises) y vectores de velocidad actual de los datos de seguimiento. Para el i-ésimo pez, denotamos vi la velocidad instantánea y ri la posición con respecto al centro de masa O de la corriente del banco.

Además, también cuantificamos dos longitudes características intrínsecas del banco de peces: la distancia del vecino más cercano (NN-D) y la distancia entre individuos (II-D). Para un individuo dado, el NN-D es la distancia al pez más cercano y el II-D es la distancia promedio a todos los demás peces.

Las variaciones de iluminación influyen fuertemente en los valores de los parámetros de molienda y polarización (prueba de Friedman, \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}:{\chi }^{2}(8) =20,07,p=1,21\times 1{0}^{-3},{{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\): χ2(8) = 22,50, p = 4,2 × 10−4). Se observan fuertes contrastes en el comportamiento, con tres fases claramente identificables. En la Fig. 3, representamos una serie de tiempo de los valores de \({{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}},{{{{{{{\mathcal{M}}} }}}}}\), y el nivel de iluminancia normalizado \(\bar{E}=E/{E}_{\max }\) (ver también Película complementaria 1).

a) Señal de tiempo de los parámetros de orden para un grupo de 53 peces experimentando una variación de iluminancia normalizada \(\bar{E}\) (Puntos: señal bruta cada 1 s. Líneas: señal promedio con una ventana móvil de 60 s) . \({{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\) es el parámetro de polarización y \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\ ) el parámetro de fresado. Después de un período de adaptación de 10 min en la oscuridad, el grupo se somete a variaciones lentas de iluminancia, aumentando y luego disminuyendo, entre 0 ± 0,1 lx y \({E}_{\max }\) = 900 lx. b) Instantáneas de trayectorias con iluminancia normalizada \(\bar{E}\) = {0, 0.22, 0.83, 0.10, 0.89} (las líneas negras representan trayectorias en los últimos 12 cuadros, es decir, 2.4 s).

Cuando se colocan en condiciones de mucha oscuridad (\(\bar{E} \, < \, 0.05\)), los peces ocupan toda el área del tanque y se mueven sin una organización grupal clara: la distancia promedio entre individuos (promedio II-D) es de aproximadamente 18 longitudes corporales (BL) y los peces se colocan a 1,6 (±0,2) BL de distancia de su vecino más cercano (NN-D promedio). Tanto el parámetro de rotación como la polarización son muy bajos (\({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}} \, < \, 0.1,{{{{{{{\mathcal{P }}}}}}}} \, < \, 0.2\)), sin mostrar un movimiento cohesivo significativo (Fig. 3a).

A medida que la luz aumenta gradualmente (\(\bar{E}\in [0.05,0.2]\)), se ve una breve fase de fuerte alineación (Fig. 3b 1–2), aún con un valor débil pero creciente de la valor del parámetro de rotación. Más adelante, \({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) sigue aumentando linealmente con la iluminancia, mientras que la polarización cae (\({{{{{{\mathcal{P }}}}}}}} \, < \, 0.2\)) para eventualmente alcanzar una meseta para \(\bar{E} \, > \, 0.6\) donde el comportamiento en términos de rotación y polarización no cambiar más La escuela está muy estructurada y muestra un movimiento de rotación muy robusto y estable (\({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}} \, > \, 0.6\)) casi sin interrupción ( Figura 3c 1-2). La sucesión de estas fases en función de la iluminación se observa repetidamente con gran estabilidad estadística, ya sea que la luz siga una rampa ascendente o descendente.

La Figura 4 muestra los resultados promediados obtenidos durante 24 ciclos diferentes de los experimentos de variación de iluminancia (ver Métodos). El gráfico superior (Fig. 4a) muestra las evoluciones de \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) y \({{{{{{{\mathcal{P }}}}}}}}\) con respecto al nivel de iluminancia normalizado \(\bar{E}\). El comportamiento descrito para un solo experimento en la Fig. 3 se encuentra nuevamente en las curvas promedio de la Fig. 4a: mientras que el parámetro de molienda aumenta monótonamente con la iluminancia, el parámetro de polarización alcanza su punto máximo rápidamente y luego disminuye hasta una meseta.

Las líneas continuas muestran los valores promediados en cada prueba (N = 6) y cada rampa de luz (aumentando o disminuyendo, 4 para cada prueba), lo que representa 24 repeticiones. (La región sombreada es el intervalo de confianza del 95% para la media). a Parámetro de polarización y fresado. b Distancia al vecino más cercano (NN-D) y distancia entre individuos (II-D) en longitudes corporales. Para un individuo dado, el NN-D es la distancia al pez más cercano y el II-D es la distancia promedio a todos los demás peces. Los valores que se muestran aquí son el promedio de todos los individuos de la escuela. (Las escalas para NN-D y II-D son diferentes).

La figura 4b muestra la distancia del vecino más cercano (NN-D) y la distancia entre individuos (II-D) en longitudes corporales (1 BL ≈ 3,9 cm). Cabe señalar que en su forma promediada, el II-D da una buena aproximación al tamaño característico de la escuela. Como se puede observar, ambas longitudes características son grandes cuando no hay iluminación: la distancia media entre los peces es de unos 20 BL y la distancia al vecino más cercano es de 1,7 BL como máximo. Este caso corresponde a un comportamiento de enjambre, sin cohesión en el grupo, como lo confirma la Fig. 3a. Los peces se distribuyen por todo el espacio del tanque y nadan de forma independiente unos respecto de otros. Estas cantidades disminuyen rápidamente, lo que demuestra que los individuos dentro del grupo se acercan entre sí a medida que aumenta la intensidad de la luz. II-D eventualmente se satura a un valor constante por encima de un umbral de iluminancia alrededor de E = 0.1. Como se puede observar, la distancia promedio se estabiliza alrededor de 8 BL, mientras que el NN-D aumenta progresivamente antes de estabilizarse alrededor de 1,5 BL después de E = 0,5, lo que muestra que, dentro de un grupo de un tamaño determinado (cuantificado por el II-D), una mejor calidad de la información visual permite que estos peces altamente cohesivos se reorganicen, encontrando patrones más regulares que dejan más espacio entre ellos y su vecino más cercano.

Se sabe que los peces pueden presentar cambios en su comportamiento en experimentos a lo largo del tiempo33. Un conjunto adicional de experimentos realizados a un nivel de iluminación fijo durante una hora nos permitió rechazar la hipótesis de que las variaciones de \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}},{{{{ {{{\mathcal{P}}}}}}}}\), II-D y NN-D observados aquí podrían deberse al tiempo transcurrido desde el comienzo del experimento (consulte la Tabla 1 complementaria y la Fig. 4).

La lectura de ambas Figs. 3 y 4 es aquí sencillo. En ausencia de luz, o con iluminación insuficiente, los peces no pueden generar dinámicas de grupo coherentes y cohesivas. También observamos que por encima de cierto umbral, las propiedades que caracterizan la dinámica colectiva no cambian estadísticamente con el grado de intensidad de la luz y tienden a saturarse a un valor constante. Esta observación, por supuesto, es válida para el rango de iluminancia utilizado para este trabajo (E ∈ [0, 900] lx) y el comportamiento global del grupo podría cambiar con valores más altos de E. Sin embargo, el rango utilizado en este trabajo corresponde a la iluminación valores en los hábitats naturales para este tipo de animales34. Esto arroja luz sobre la discusión reciente sobre los roles respectivos de la visión y la detección de la línea lateral en la aparición de comportamientos cohesivos. Nuestra observación en ausencia de luz sugiere que la detección de la línea lateral no es suficiente para que el grupo forme una escuela en natación libre.

Además, la calidad de la señal visual parece estar emparejada con la capacidad de los individuos para lograr la natación colectiva. Vale la pena señalar nuevamente que las conclusiones aportadas con este trabajo se basan en una gran cantidad de individuos que constituyen el grupo. Esto contrasta con la mayoría de los estudios anteriores35,36,37 que caracterizaron la cohesión y la dinámica colectiva bajo una iluminancia cambiante utilizando un grupo reducido de peces (<10 individuos), centrándose luego principalmente en las interacciones locales. Por lo tanto, este estudio constituye el primer trabajo experimental que examina el comportamiento global basado en la visión de un grupo de peces a gran escala.

Además, el movimiento de fresado estable observado aquí con suficiente iluminación puede ser inducido por la interacción con las paredes38. La figura 4a muestra que la polarización del grupo comienza a disminuir después de superar el umbral visual. Esta disminución va unida a la amplificación del parámetro de molienda que caracteriza la rotación del grupo alrededor de su centro de masa. Por lo tanto, teniendo en cuenta que los peces tienden a alinearse entre sí ya que su capacidad para ver a otros individuos del grupo se ve reforzada por un entorno más brillante, el comportamiento de molienda podría ser la simple consecuencia de estar alineados en un espacio confinado. De hecho, la alineación puede cuantificarse mediante la polarización o el parámetro de fresado, ya que ambos tienen el mismo papel en esa geometría particular: mientras que la polarización cuantifica la alineación a lo largo de las líneas, los parámetros de fresado pueden entenderse como una medida de una alineación a lo largo de círculos alrededor de la centro del grupo. El efecto del confinamiento en esta transición de la polarización a la molienda es objeto de futuras investigaciones.

El tetra Rummy-nose (Hemigrammus rhodostomus, BL = 3,92 ± 0,42 cm) se compró a un proveedor profesional (grupo EFV, http://www.efvnet.net). Los peces se mantuvieron en un tanque de 120 L en un fotoperíodo de 14:10 h (día:noche), similar al existente en sus latitudes de origen. La temperatura del agua se mantuvo a 27 ∘C (±1 ∘C) y los peces se alimentaron ad libitum con gránulos finos de un comedero automático una vez al día, a una hora fija de la mañana. El protocolo de manipulación de pescado cumple con la Directiva Europea 2010/63/UE para la protección de los animales utilizados con fines científicos, según lo certificado por el Comité de Ética ESPCI París.

El montaje experimental consiste en un gran tanque poco profundo con un área de trabajo de 140 × 100 cm. Esta zona se iluminó con luz visible producida por un videoproyector (BenQ, 1920 × 1080 píxeles) colocado a 280 cm sobre la superficie del agua. Para variar la intensidad de la luz, se proyectaron imágenes uniformes, con tonos de gris que van de 0 a 255 (desde el negro total hasta la máxima iluminación). Medimos con un luxómetro que la intensidad de luz correspondiente en el tanque oscila entre 0 y 900 lux (±3%). Estos niveles de intensidad lumínica son equiparables a los existentes en el medio natural de origen de los peces tetra, así como en sus condiciones de cría. El valor máximo \({E}_{\max }\) = 900 lux corresponde a la iluminación en un día claro y soleado.

Para visualizar los peces independientemente de las condiciones de iluminación, el tanque se iluminó desde el fondo con un panel LED infrarrojo (200 W, λ = 940 nm, LEDpoint): la longitud de onda λ se eligió para que fuera lo suficientemente grande como para ser invisible para el fish39 sin interferir con las variaciones de luz creadas en el entorno. Todo el dispositivo se colocó en un recinto rodeado de cortinas opacas, para evitar cualquier perturbación lumínica o visual debida a la presencia del experimentador. Las dimensiones del tanque son lo suficientemente grandes (25 × 35 BL) para que la interacción de la escuela con los bordes sea insignificante y las trayectorias puedan considerarse no confinadas, mientras que la profundidad del agua elegida (h = 5 cm) induce movimientos de natación esencialmente en 2D sin causar estrés a los animales.

Los datos sin procesar representan 6 h de grabación de video a 5 cuadros por segundo, con una alta resolución espacial (0,7 mm por píxel), que se convirtieron en trayectorias (posición 2D de cada pez en cada punto de tiempo) utilizando el software de seguimiento FastTrack32. La precisión del seguimiento fue del 94,7 % (porcentaje de peces detectados en promedio en cada cuadro, en comparación con el número efectivo de peces en el tanque; consulte las figuras complementarias 5 y 6 para obtener detalles sobre la precisión del seguimiento).

En cada ejecución experimental, se permitió que un grupo de ~ 50 peces nadaran libremente en el tanque mientras se variaba la iluminación. La luz a la que se expuso la escuela varió lo suficientemente lento como para que el experimento pueda considerarse "cuasi-estático". De esta manera, los peces no se estresaron por los cambios repentinos de luz y la estructura del banco cambió en una escala de tiempo más corta que la variación de luz. Se grabaron videos de la zona de baño completa con una cámara Basler AC2040-90um monocolor a 5 cuadros por segundo, con una resolución de 3 Mpx (2048 × 1536 píxeles). Un paso de tiempo representa en promedio un desplazamiento de 0,15 ± 0,02 BL. Frente a la lente de la cámara se colocó un filtro que deja pasar únicamente la luz infrarroja (PMMA transparente IR, espesor 3 mm, Lacrylic Shop) para mejorar la calidad de las imágenes grabadas. Los experimentos se llevaron a cabo de la siguiente manera: primero, la luz se apagó por completo durante 5 a 10 minutos para que los peces se acostumbraran a las condiciones ambientales. De esta forma se alcanzó un régimen de equilibrio y se evitó la agitación que provocaría un cambio brusco de luz al inicio del experimento. Luego, la iluminación siguió dos ciclos lineales de crecimiento y disminución, de 0 a 900 lux y viceversa. Cada rampa duró 15 min, para una duración efectiva del experimento de 60 min. Realizamos seis de estos experimentos en 3 días separados, para un total de más de 6 h de video y 24 rampas de iluminancia estudiadas. Cada experimento se realiza en ~50 peces (56, 55, 53, 49, 58, 50). Se realizó un conjunto adicional de 24 experimentos como control, que constaba de ocho niveles de iluminancia fijos, con tres réplicas para cada nivel, y con una duración de una hora cada uno (ver las figuras complementarias 1, 2 y 4). Los ensayos se llevaron a cabo en conjuntos de dos. Los animales fueron seleccionados al azar y luego colocados en un tanque separado después del primer experimento. Luego se eligió otro grupo de animales para un segundo experimento, y todos se reagruparon en el tanque principal después. Este procedimiento y el gran número de peces criados (200) asegura una distribución aleatoria de individuos a lo largo de los experimentos. Los días de experimentación se espaciaron al menos 72 h para prevenir posibles estrés y evitar fenómenos de condicionamiento o habituación. Las pruebas se realizaron aproximadamente a la misma hora del día (por la tarde), para evitar una posible influencia del ciclo circadiano de los animales en los resultados. No se observó exceso de mortalidad durante o en los días posteriores a los experimentos.

Se realizó una prueba de Friedman40 (alternativa no paramétrica a la medición repetida ANOVA) para determinar si la intensidad de la luz tenía una influencia significativa en los parámetros medidos (\({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}} ,{{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\), NN-D, II-D) durante los ensayos repetidos. Para esta prueba, agrupamos los datos en ocho intervalos diferentes de intensidad de luz normalizada (espaciados regularmente, de 0 a 1), con 24 repeticiones para cada uno de estos intervalos (6 pruebas, con 4 rampas). Luego realizamos una prueba post-hoc para la prueba de Freidman, la prueba de Nemenyi41, para determinar la comparación de medias por pares (consulte la Fig. 3 complementaria para obtener más detalles). Para asegurar que los comportamientos observados no dependan de la duración del experimento, se calculó una correlación de rango de Spearman para evaluar la relación entre la intensidad de la luz y las medidas en los experimentos continuos, y entre el tiempo transcurrido y las medidas en los experimentos discretos (Ver Figura complementaria 2 y Tabla complementaria 1). Hubo una alta correlación entre la luz y los parámetros medidos en el primer caso (ρ > 0,16) y muy baja correlación entre el tiempo y los parámetros medidos en el segundo caso (ρ < 0,05).

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Los datos de trayectorias para experimentos de variación de luz continua y discreta, así como los metadatos correspondientes, están disponibles en un repositorio de figshare42 (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22434919). Los datos sin procesar (películas completas) están disponibles del autor correspondiente a pedido.

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Descargar referencias

Agradecemos a Amaury Fourgeaud del taller del Laboratorio de Física y Mecánica de Medios Heterogéneos, por su apoyo técnico en el diseño del montaje experimental.

Los siguientes autores contribuyeron por igual: Baptiste Lafoux, Jeanne Moscatelli, Ramiro Godoy-Diana y Benjamin Thiria.

Laboratorio de Física y Mecánica de Medios Heterogéneos (PMMH), CNRS UMR 7636, ESPCI Paris—PSL Research University, Sorbonne University—Paris Cité University, 10 rue Vauquelin, 75005, Paris, France

Baptiste Lafoux, Jeanne Moscatelli, Ramiro Godoy-Diana y Benjamin Thiria

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BL y JM llevaron a cabo los experimentos. BL, RG-D. y BT diseñaron los experimentos, analizaron los datos y escribieron el artículo. Todos los autores participaron en la discusión y aprobación de la versión final del artículo.

Correspondencia a Bautista Lafoux, Ramiro Godoy-Diana o Benjamín Thiria.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Communications Biology agradece a los revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Editor principal de manejo: Luke R. Grinham.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Lafoux, B., Moscatelli, J., Godoy-Diana, R. et al. Movimiento colectivo sintonizado por iluminancia en peces. Commun Biol 6, 585 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04861-8

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Recibido: 13 Septiembre 2022

Aceptado: 21 de abril de 2023

Publicado: 31 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04861-8

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